Высшие споровые растения доисторических времен. Споровые растения: папоротники

ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Высшие споровые растения заселили сушу в конце Силурийского периода, около-415-430 млн. лет назад. Как и сейчас, много лет назад наземные условия существования резко отличались от условий жизни в воде. На суше растение живет одновременно в двух существенно разных средах: воздушной и почвенной. Воздушная среда характеризуется гораздо большим содержанием кислорода, чем водная, а почвенная - иными условиями минерального питания и особенно водоснабжения. Поэтому переход предков высших растений в совершенно новые для них условия обитания мог произойти лишь по мере появления у них специальных приспособлений для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и для обеспечения полового процесса (это возрастающие различия спорофита и гаметофита, появление многоклеточных половых органов, защищенных слоем стерильных клеток, развитие у спорофита тканей и органов).

Переходу растений из воды на сушу, возможно, способствовал их симбиоз с грибами. Присутствие гриба в тканях подземных органов древнейших растений, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ. Первые растения суши были невелики по размерам и скорее всего внешне напоминали современные мхи. С того времени эволюция прошла гигантское расстояние и дала поразительное разнообразие самых различных форм высших споровых растений.

Существуют две основные версии происхождения высших споровых растений от водорослеподобного предка. Согласно одной из них непосредственно от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало всем прочим наземным растениям. Другая версия предполагает независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.

Уже первые примитивные высшие растения были дифференцированы на элементарные органы. Они представляли собой вильчато (дихотомически) разветвленную ось, конечные веточки которой называют теломами, а участки, расположенные между точками ветвления,- мезомами. Расчленение спорофита происходило одновременно у обоих полюсов растений. На нижнем полюсе возникли корневищеподобные веточки - ризомоиды и волосковидные ризоиды. Ризомоид представлял собой первичный элементарный орган и был прототипом корня, а ризоиды - прототипом корневых волосков.

В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита появились специальные органы фотосинтеза - листья, которые у высших растений произошли двумя путями. Так, у плауновидных они образовались как выросты (энации) на осевых органах. Это энационные листья. По происхождению они резко отличаются от настоящих листьев других высших растений, возникших в результате уплощения боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков и представляющих собой системы теломов. Это теломные листья.

Теломные листья, по-видимому, с самого начала были спороносными. Первоначально они не только выполняли функцию фотосинтеза, но и несли на себе спорангии. В процессе дальнейшей эволюции постепенно произошло пространственное разделение этих функций. В одних случаях, как у некоторых папоротников, например осмунды, это разделение функций наблюдается в пределах одного и того же листа. В других же случаях, например у папоротника страусника (страусопера), функции разделяются между разными листьями: верхние превращаются в спорофиллы, или спороносные листья, нижние - в трофофиллы, или питающие листья. Предполагают, что из побега со спорофиллами в процессе дальнейшей эволюции высших растений образовались стробил (шишка) голосеменных и цветок покрытосеменных.

Споры у споровых растений образуются в специальных образованиях- многоклеточных спорангиях, возникающих на диплоидном спорофите. Споры лишены ундулиподиев и неподвижны. Они в разной степени кутинизированы и приспособлены к пассивному распространению (преимущественно ветром).

В спорангиях части равноспоровых высших растений все споры одинаковые. У эволюционно более продвинутых таксонов образуются споры разной величины: мелкие - микроспоры и крупные - мегаспоры. Споры любого типа при прорастании образуют гаплоидный гаметофит, часто называемый заростком. На сформировавшихся гаметофитах развиваются половые органы: антеридии и архегонии. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, т. е. несет и антеридии, и архегонии. Микроспоры при прорастании образуют мужской гаметофит, несущий только мужские половые органы - антеридии. Из мегаспор образуется женский гаметофит с архегониями. В антеридиях развиваются подвижные, снабженные ундулиподиями мужские гаметы - сперматозоиды или неподвижные спермии. В архегониях созревают женские гаметы - яйцеклетки.
Процесс оплодотворения у высших споровых, так же как у низших, осуществляется только в присутствии капельно-жидкой воды, В результате слияния мужской гаметы с женской образуется зигота. У высших споровых растений в отличие от низших зигота дает начало многоклеточному зародышу, из которого благодаря росту и дифференциации развивается новый спорофит. У высших растений спорофит всегда представлен диплоидной фазой. Редукция числа хромосом происходит при образовании спор, благодаря чему гаметофиты всегда гаплоидны. Диплоидность восстанавливается лишь после слияния гамет.

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз - гаметофита и спорофита. У большинства высших споровых растений, исключая моховидные, эти фазы представлены отдельными самостоятельными особями. Необходимость капельно-жидкой водной среды для процесса оплодотворения в условиях наземного существования, по-видимому, основная причина прогрессирующей редукции гаметофита у большинства высших споровых растений. Напротив, спорофит, не нуждающийся для образования и распространения спор в капельножидкой водной среде, претерпел прогрессирующее развитие, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути его совершенствования.

Подцарство высших растений включает в себя зеленые растения, обитающие на суше. В зависимости от степени дифференци- ровки тканей и особенностей размножения их делят на две неравные но величине и значению группы - высшие споровые растения и семенные растения. Споровые растения размножаются и расселяются с помощью спор. Семенные растения морфологически более сложно устроены, и единицей размножения и расселения у них служит семя. В подцарстве высших известны миогочисленные ископаемые виды растений. Современные представители объединены в пять отделов споровых и два отдела семенных растений.

Высшие споровые растения

Высшие споровые растения населяют сушу более 400 млн лет. Первые растения были небольшого размера, имели просто устроенные вегетативные органы. В процессе эволюции совершенствовалось внутреннее и внешнее строение. У высших споровых растений споры образуются в многоклеточных спорангиях и приспособлены к распространению ветром. Из спор развивается гаметофит, который называется заросток, на нем формируются половые органы. Для полового размножения необходима капельно-жидкая вода. Бесполое и половое поколения у споровых представлены самосто- ятельным и организмами.

К высшим споровым растениям относятся отделы: моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные.

Отдел моховидные. К этой группе относятся древнейшие и наиболее просто устроенные высшие растения. Характерной чертой мхов, которая отличает их от всех высших растений, является доминирование в жизненном цикле гаметофита - полового поколения. К другим признакам моховидных относятся следующие:

• у наиболее примитивных представителей тело представлено талломом. Более организованные представляют собой листостебельные растения;
• у моховидных нет корней, к субстрату растения прикрепляются ризоидами;
• у мхов нет проводящей системы, в отличие от всех высших растений мхи - бессосудистые растения;
• поглощение и испарение воды осуществляется через всю поверхность тела;
• у сфагновых мхов развита водозапасающая ткань;
• не развиты механические ткани, поэтому мхи небольшого размера, растут куртинами;
• большинство мхов размножается вегетативно (с помощью частей веточек, листьев, выводковых почек).

Зеленое растение мхов представлено гаметофитом, на котором образуются гаметангии. Они формируются на верхушке побега. Оплодотворение возможно только при наличии воды. В каплю воды выделяется множество сперматозоидов и вместе с ней может переноситься с растения на растение. После оплодотворения развивается спорофит. Он представляет собой коробочку с ножкой, с помощью которой присасывается к зеленому растению-гамето- фиту и живет за счет него. Спорофит и гаметофит на этом этане представляют как бы одно растение. В коробочке созревает множество спор, они рассыпаются и переносятся ветром. Среди мхов имеются как однодомные, так и двудомные организмы.

Мхи - многолетние небольшие вечнозеленые растения. В течение жизни они могут полностью высыхать, но после смачивания возвращаться к вегетации. Мхи очень медленно растут, всего несколько миллиметров в год. Сфагновые мхи известны как природные антисептики, они мало поддаются гниению и формируют торфяные залежи на верховых болотах. Большое значение имеют мхи для водообмена - они задерживают атмосферную воду и переводят ее в состояние грунтовой. Из-за особенностей строения мхи заселяют наиболее влажные местообитания. Они встречаются в тундре, в таежных лесах, на верховых и переходных болотах. Встречаются луговые и эпифитные мхи.

Моховидные достаточно разнообразны (рис. 9.21). Среди них встречаются плоские слоевищные растения, такие как маршанция (класс печеночники) - напочвенное растение в виде дихотомически ветвящейся веточки размером до 10 см. Маршанцию можно встретить на влажных местах, в лесу на старых кострищах, на древесине.

Рис. 9.21.

• 1 - политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune, а - лист, б - коробочек); 2 - маршанция многообразная (Marchantia );
• 3 - мний (Mnium utidulatum ); 4 - сфагнум (Sphagnum )

Сфагновые мхи распространены по все миру, заселяют верховые болота, образуют на них большие подушковидные куртины. Сфагнумы - растения бледно-зеленого цвета, высыхая, становятся белесыми или светло-бурыми, за что их называют белыми мхами.

Сфагновые мхи могут быстро и в большом количестве накапливать воду в мертвых водоносных клетках.

Самая многочисленная группа мхов - бриевые или настоящие мхи. Широко распространен мох политрихум обыкновенный, или кукушкин лен, обитатель хвойных лесов, сырых лугов, болот. Его стебель, до 40 см длиной, густо прокрыт жесткими узкими листьями. В таежных лесах политрихум образует сплошной покров, такие леса называют долгомошными.

Отдел плауновидные. К этой группе относятся растения с развитыми проводящими тканями. Вместе с хвощевидными и папоротниковидными они составляют группу сосудистых споровых растений.

Плауны одна из наиболее древних групп растений. В каменноугольный период плауновидные представляли собой огромные древовидные формы. Ископаемые лепидодендроны были высотой до 30 м. Они и другие вымершие споровые растения сформировали залежи каменного угля.

Современные нлауновидные - это многолетние вечнозеленые травы, высотой до 15-20 см. У плаунов хорошо развиты вегетативные органы. Плауны имеют длинный ползучий дихотомически ветвящийся стебель, покрытый жесткими мелкими чешуевидными листочками. От побега отрастают придаточные корни. Вертикальные веточки заканчиваются спороносными колосками (рис. 9.22). Созревшие в них споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают в очень маленькие (2-3 мм) заростки. Бесцветный гамето- фит развивается под землей в течение 15-20 лет. Заростки способны существовать только благодаря симбиотическим грибам. На заростках образуются гаметы, и в присутствии воды происходит оплодотворение, после чего развивается новое растение-спорофит. Плауны могут размножаться и вегетативно, частями стебля.

Споры плауна содержат много масла. Раньше они использовались в пиротехнике, для изготовления мелких и фасонных форм для литья (художественное литье в Касли), как детская присыпка, для обсыпки пилюль.

В современной флоре нлауновидные занимают скромное положение. Главные представили отдела - виды рода плаун, связаны с хвойными лесами Азии и Северной Америки (плаун годичный, плаун булавовидный, баранец). В более теплых местообитаниях распространены мелкие растения рода селягинелла. Она интересна тем, что у нее формируется два вида спор - микро- и мегаспоры, из которых развиваются разнополые заростки. Это новое для наземных растений явление - разноспоровость, разовьется у более эволюционно продвинутых групп.

Рис. 9.22. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):

1 - общий вид спорофита; 2 - спорофилл со спорангием; 3 - спора с двух сторон; 4 - заросток; 5 - заросток с молодым спорофитом

Отдел хвощевидные. Это самый малочисленный среди споровых растений отдел. В каменноугольном периоде хвощи были представлены большим разнообразием форм. Вымершие древовидные каламиты образовывали болотные леса. Современные хвощевидные - это многолетние травянистые растения. Из-за особенностей строения вегетативного тела хвощи называют также членистые - побег имеет выраженное метамерное строение. Метамером является полое междоузлие и мутовка боковых веточек. Листья на побеге редуцированы, превратились в мелкие щетинки. Они расположены супротивно на боковых стеблях и образуют мутовку в узлах главного побега. Функция фотосинтеза перешла к зеленым стеблям. Часто покровы хвощей пропитаны кремнеземом, поэтому на ощупь эти растения очень жесткие. От подземного горизонтального корневища отрастают придаточные корни, часто на корневище образуются клубеньки, заполненные крахмалом. Весной от корневища отрастают вертикальные спороносные побеги, они светло-бурого цвета и выполняют только функцию размножения. Летом на этих же корневищах развиваются зеленые вегетативные побеги. У некоторых хвощей спорангии образуются на зеленых побегах, т.е. вегетативная и спороносная функции не разделены. Спорангии расположены в верхушечных спороносных колосках, спорофиллы имеют оригинальное строение в виде шестигранного щитка. Из спор вырастают заростки, которые имеют форму маленьких зеленых пластиночек. Заростки развиваются быстро, и через несколько недель на них развиваются антеридии и архегонии, после оплодотворения начинает развиваться молодой спорофит. Для оплодотворения, как и веем споровым, необходима вода. Растения успешно размножаются вегетативно, частями подземного корневища.

Хвощевидные - это, в основном, растения Северного полушария, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, на влажных лугах и полях. В культурных ценозах хвощи являются злостными сорняками. Типичными представителями этого отдела являются хвощ лесной, хвощ топяной, хвощ полевой (рис. 9.23), хвощ приречный.

Рис. 9.23. Хвощ полевой (Equisetum arvense):

• 1 - общий вид спорофита {а - вегетативные побеги с мутовчато расположенными боковыми веточками, б - спороносные весенние побеги);
• 2 - спорофилл - щиток с верхней и нижней стороны; 3 - шаровидная спора с закрученными элатерами; 4 - споры с раскрученными элатерами

Отдел папоротниковидные. Древние ископаемые папоротники, совместно с другими вымершими плаунами и хвощевидными, составляли мощные каменноугольные леса. В современном растительном покрове представители этого отдела самые распространенные из споровых растений. Более всего их во влажных тропиках. Там встречаются древовидные папоротники, высотой до 20 м, травянистые формы, эпифиты и лианы. Папоротники умеренного пояса - это травянистые растения с многолетним подземным корневищем, на котором каждый год образуются пучки новых крупных листьев. Листья имеют характерную особенность - они растут своей верхушкой, как стебель. Неразвившиеся листья сложены улиткообразно, вырастая, они разворачиваются в плоский лист, расчлененный на черешок и листовую пластинку. Такой лист имеет свое название - вайя. У большинства папоротников листья перистые. Некоторые папоротники имеют отдельно вегетативные и репродуктивные листья - спорофиллы.

Зеленое растение папоротника - спорофит. Спорангии у папоротников расположены на нижней стороне листьев, группами, которые называются сорусы. У многих видов сорусы защищены особым покрывальцем, что спасает споры от высыхания. Для папоротников характерны различные приспособления для разбрасывания спор. Споры имеют многослойную оболочку и хорошо переносят неблагоприятные условия, долго сохраняют способность к прорастанию. Из споры развивается заросток - это самостоятельно живущая обоеполая зеленая пластинка размером до 5 мм. На пей развиваются гаметы, с участием воды происходит оплодотворение. Из зиготы развивается новый папоротник.

Папоротниковидные хорошо приспособлены к различным условиям среды, растут по всему земному шару, встречаются в самых разнообразных местообитаниях, чаще во влажных лесах, на болотах, лугах. Широко распространены папоротники в лесах умеренной зоны - это орляк, щитовник (рис. 9.24), кочедыжник, стра- усник и многие другие. Встречаются засухоустойчивые формы, наскальные (из родов вудсия, асплениум, полиподиум) и растущие в воде, например плавающий папоротник сальвиния.

Рис. 9.24.

1 - внешний вид папоротника (бесполое поколение); 2 - долька листа с нижней стороны (видны сорусы, одетые покрывалом); 3 - разрез соруса, а - спорангии, б - покрывало; 4 - отдельный спорангий, из которого

высыпаются споры

Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta ), плауновидные (Lycopodiophyta ), псилотовидные (Psilotophyta ), хвощевидные (Equisetophyta ), папоротниковидные (Polypodiophyta ).

Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы. Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом , половое – гаплоидным гаметофитом .

На спорофите образуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.

Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона (спорофит живет на гаметофите).

На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии . В архегониях , похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях - сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).

Отдел Моховидные – Bryophyta

Насчитывает до 27000 видов. Моховидные имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на стебель и листья. Настоящих корней у них нет, их заменяют ризоиды. Проводящие ткани появляются лишь у высокоразвитых мхов. Частично обособлены ассимиляционная и механическая ткани.

В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите, получая от него воду и питательные вещества. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом.

Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела или особыми выводковыми почками.

Отдел делится на три класса : Антоцеротовые (100 видов, шесть родов талломных растений), Печеночные и Листостебельные мхи.

Класс Печеночные мхи (Hepaticopsida )

Класс насчитывает около 8500 видов. Это, в основном, слоевищные мхи, хотя есть виды, имеющие стебель и листья. Широко распространена маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha ) (рис 11. 1).

Рис. 11. 1. Цикл воспроизведения маршанции: 1 – таллом с мужскими подставками; 2 – таллом с женскими подставками; 3 – вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 4 – антеридий в антеридиальной полости (н – ножка антеридия); 5 – двужгутиковый сперматозоид; 6 – вертикальный разрез через женскую подставку (а – архегоний).

Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище (таллом), дихотомически разветвленное на широкие лопастные пластинки с дорсовентральной (спинно-брюшной) симметрией. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, внутри имеются ассимиляционная ткань и клетки, выполняющие проводящую и запасающую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами . На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках» образуются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.

Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках.

Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии . На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри коробочки, в результате мейоза, из спорогенной ткани, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida, или Musci ).

Листостебельные мхи распространены по всему земному шару, особенно в условиях холодного климата на сырых местах, в сосновых и еловых лесах, в тундре. На торфяных и моховых болотах часто образуют плотный ковер. Тело расчленено на стебель и листья, но настоящих корней нет, есть многоклеточные ризоиды. Класс состоит из трех подклассов: Бриевые, или Зеленые мхи; Сфагновые, или Белые мхи; Андреевые, или Черные мхи.

Андреевые мхи (три рода, 90 видов) распространены в холодных областях, внешне сходны с зелеными, по строению листьев и коробочки – со сфагновыми.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae ). Насчитывает около 700 родов, объединяющих 14000 видов, широко распространенных повсюду, особенно в тундровой и лесной зонах Северного полушария.

Широко распространен кукушкин лен (Polytrichium commune ), образующий густые дерновины на сырых почвах в лесах, на болотах и лугах. Стебли до40 см высоты, неветвистые, с густыми жесткими и острыми листьями. От нижней части стебля отходят ризоиды.

Цикл развития кукушкина льна (рис. 11. 2).

Рис. 11. 2. Кукушкин лен: А – цикл развития мха; Б – коробочка: 1 – с колпачком, 2 – без колпачка, 3 – в разрезе (а –крышечка, б – урночка, в – спорангий, г – апофиза, д – ножка); В – поперечный разрез листа с ассимиляторами; Г – поперечный разрез стебля (ф – флоэма, крв – крахмалоносное влагалище, кор – кора, э – эпидерма, лс – листовые следы).

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. Рано весной на верхушке мужских особей развиваются антеридии, на верхушках женских – архегонии.

Весной во время дождя или после росы сперматозоиды выходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаются с яйцеклеткой. Из зиготы здесь же, на верхушке женского гаметофита, вырастает спорофит (спорогон), имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка покрыта волосистым колпачком (калиптра) (остатком архегония). В коробочке – спорангий, где после мейоза образуются споры. Спора – небольшая клетка с двумя оболочками. На верхушке коробочки, по ее краю, расположены зубцы (перистом), которые, в зависимости от влажности воздуха, загибаются внутрь коробочки или отгибаются наружу, чем способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают, образуя протонему. Через некоторое время на протонеме образуются почки, из которых формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой – гаплоидное поколение – гаметофит. Коробочка на ножке – диплоидное поколение – спорофит.

Подкласс Сфагновые, или Белые мхи (Sphagnidae)

К сфагновым мхам относятся свыше 300 видов единственного рода сфагнум (Sphagnum ) (рис. 11. 3).

Рис 11. 3. Сфагнум : 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – спорогон (ш – остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – ножка спорогона, лн – ложная ножка); 4 – часть веточного листа (хлк – хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 5 – поперечный разрез листа.

Ветвистые стебли сфагнума усеяны мелкими листьями. На верхушке главной оси боковые веточки образуют розетку почковидной формы. Особенностью сфагновых мхов является непрерывное нарастание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды отсутствуют, и поглощение воды с минеральными веществами происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких, хлорофиллоносных; 2) гиалиновых – мертвых, лишенных протопласта. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению, сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Разрастаясь плотными дернинами, сфагновые мхи способствуют заболачиванию почв. На болотах наслаивание отмерших частей мха приводит к образованию торфяников. Путем сухой перегонки из торфа получают воск, парафин, фенолы, аммиак; путем гидролиза – спирт. Торфяные плиты являются хорошим теплоизоляционным материалом. Сфагновые мхи обладают бактерицидными свойствами.

Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta

Появление плауновидных связывают с силурийским периодом палеозойской эры. В настоящее время отдел представлен травянистыми растениями со стелющимися, дихотомически ветвящимися стеблями и корнями, а также спирально расположенными чешуйчатыми листьями. Листья возникли как выросты на стебле, и их называют микрофиллы . У плаунов есть флоэма, ксилема, перицикл.

Выделяют два современных класса: равноспоровые Плауновые и разноспоровые Полушниковые.

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Из всего класса до настоящего времени сохранилось четыре рода.

Род плаун (Lycopodium). К этому роду относят многочисленные (около 200 видов) многолетние вечнозеленые травы, распространенные от арктических областей до тропиков. Так плаун булавовидный (L. clavatum) встречается в травяном покрове хвойных лесов на достаточно влажных, но бедных гумусом почвах. В сырых хвойных лесах широко распространен плаун годичный (L. annotinum ) (рис. 11. 4).

Рис. 11. 4. Плаун булавовидный.

Родбаранец (Huperzia). Представитель рода - баранец обыкновенный (H. selago) распространен в тундровой, лесотундровой и северной лесной зонах и произрастает в южно-таежных еловых лесах и ольшаниках, а также в мшистых лесах и на альпийских лугах.

Роддифазиаструм (Diphasiastrum ). Представитель рода дифазиаструм сплюснутый (D. complanatum) растет на сухих песчаных почвах в сосновых лесах.

Цикл развития на примере плауна булавовидного (рис. 11. 5).

Рис. 11. 5. Цикл развития плауна булавовидного :1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – спора; 4 – гаметофит с антеридиями и архегониями; 5 – развивающийся на гаметофите из зародыша молодой спорофит.

Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы.

В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу . В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение.

В официнальной медицине споры плауновприменялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

Селагинелла (Selaginella ) среди современных родов насчитывает самое большое (около 700) число видов.

Это нежное многолетнее травянистое растение, требующее высокой влажности. Селагинеллы в отличие от плаунов характеризуются разноспоровостью. В спороносных колосках образуется два вида спор – четыре мегаспоры в мегаспорангиях и многочисленные микроспоры в микроспорангиях. Из микроспоры образуется мужской гаметофит, состоящий из одной ризоидальной клетки и антеридия со сперматозоидами. Мегаспора развивается в женский гаметофит, не покидающий ее оболочки и состоящий из мелкоклеточной ткани, в которую погружены архегонии. После оплодотворения из яйцеклетки развивается зародыш, и затем новый спорофит.

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta

Появились хвощи в верхнем девоне, достигли наибольшего разнообразия в карбоне, когда древесный ярус заболоченных тропических лесов в значительной степени состоял из древовидных хвощевидных, вымерших к началу мезозоя. Современные хвощевидные появились на Земле с мелового периода.

До настоящего времени сохранился лишь один род – хвощ (Equisetum), представленный 30-35 видами, распространенными на всех континентах.

У всех видов хвоща стебли имеют членистое строение с выраженным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимилирующую функцию выполняют зеленые стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток эпидермы пропитаны кремнеземом. Подземная часть представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У хвоща полевого (Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения (рис. 11. 6).

Рис. 11. 6. Хвощ полевой : а, б – вегетативный и спороносный побеги спорофита; в – спорангиофор со спорангиями; г, д – споры; е – мужской гаметофит с антеридиями; ж – сперматозоид; з – обоеполый гаметофит; и - архегонии.

Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры ). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распространение спор способствует тому, что при их прорастании разнополые заростки оказываются рядом, и это облегчает оплодотворение.

Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.

В настоящее время большой роли в образовании растительного покрова хвощи не имеют. В лесах, на избыточно увлажненной почве, широко распространен хвощ лесной (E. sylvaticum) с сильно ветвящимися, поникающими боковыми веточками. На лугах, паровых полях, в посевах встречается трудно искореняемый сорняк хвощ полевой (E. arvense). У этого хвоща рано весной появляются неветвящиеся побеги, несущие спороносные колоски. Позднее от корневища развиваются зеленые вегетативные побеги. В лесной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко распространен хвощ зимующий (E. hyemale ).

Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.

Отдел Папоротниковидные – Polypodiophyta

Возникли папоротники в девоне, когда древовидные папоротники вместе с ныне ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове земли. Большинство их вымерло, оставшиеся дали начало мезозойским формам, которые были представлены очень широко. Папоротники намного превосходят по числу современных видов все остальные отделы высших споровых (около 25000).

У большинства живущих сейчас (исключая тропические) папоротников отсутствует наземный прямостоячий стебель, но есть подземный в виде корневища. От корневища отходят придаточные корни и крупные листья (вайи ), имеющие стеблевое происхождение и длительно нарастающие верхушкой. Молодые листья обычно свернуты «улиткой». Среди существующих в настоящее время папоротников имеются как равноспоровые, так и разноспоровые.

В лесах Австралии, Южной Америки, Азии произрастают древовидные представители с колонновидными, неветвящимися, до 20 метров высоты стволами. В средней полосе нашей страны папоротники – это многолетние корневищные травы. Многие папоротники, как и мхи, являются индикаторами почв и типов леса. В светлых лесах, на песчаных или сухих подзолистых почвах распространен орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); на влажных богатых почвах кочедыжники (Athyrium) и крупныелесныещитовники (Dryopteris) (рис. 11. 7).

Рис. 11. 7. Щитовник мужской: А – спорофит: а – общий вид; б – сорусы на нижней стороне вайи; в – разрез соруса (1 – индузий, 2 – планцента, 3 – спорангий); г – спорангий (4 – кольцо); Б – гаметофит: 5 – сперматозоиды; 6 – заросток с нижней стороны (т – таллом, р – ризоиды, арх - архегонии, ан – антеридии); 7 – выход сперматозоидов из антеридия; 8 – архегоний с яйцеклеткой.

Цикл развития равноспоровых папоротников

В середине лета на нижней стороне зеленых листьев (у некоторых на специальных спороносных листьях) в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы) . Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом - индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте) и имеют чечевицеобразную форму, длинные ножки и многоклеточные стенки. В спорангиях хорошо выражено механическое кольцо, которое имеет вид узкой несмыкающейся полосы, опоясывающей спорангий. Когда кольцо подсыхает, стенки спорангия разрываются, и споры высыпаются.

Споры, образовавшиеся в спорангиях, одноклеточны и имеют толстую оболочку. При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку). Постепенно зародыш начинает существовать самостоятельно, а заросток отмирает.

У разноспоровых папоротников гаметофиты редуцированы до микроскопических размеров (особенно мужские).

Из корневищпапоротника мужского (Dryopteris filix-mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).

Мир растений богат и разнообразен.

Много миллионов лет назад, когда жизнь на земле только зарождалась, в воде уже существовали многоклеточные зеленые водоросли. Считается, что от них зародились первые высшие растения - риниофиты, положившие начало развитию сегодняшних зеленых обитателей суши.

Какие растения размножаются спорами

Они бывают споровыми и семенными .

Споровые размножаются и распространяются при помощи спор. Они подразделяются на две группы:

• высшие;
• низшие.

К этой группе относятся мхи, папоротники, хвощи, плауны .

Для высших растений характерно то, что они имеют расчленение на органы: побег и корень. У них сильно развита проводящая система, имеется сложная система покровных тканей.

На протяжении всего жизненного цикла у них происходит переменное появление экземпляров с бесполыми и половыми признаками. В зависимости от этого размножение проходит бесполым и половым путем.

Процесс размножения позволяет обеспечивать непрерывность существования и расселение в окружающем пространстве.

Бывает несколько видов размножения:

• Половое;
• Бесполое;
• Вегетативное.

Размножение посредством спор бывает половым и бесполым.

Спора - это мельчайшая частица - клетка , защищённая от высыхания и механического повреждения двумя оболочками. Внутренняя - тонкая, прозрачная. Наружная - толстая, окрашенная. Наружная оболочка обычно имеет разные выросты в виде бугорков, шипов, ресничек.

Споры образуются в специальных отсеках, которые называются спорангиями. Ветром споры переносятся на далекие расстояния и, попадая в благоприятную среду, прорастают.

Растение, на котором образуются споры, называется спорофитом.

Существуют как половые, так и бесполые особи . Если в группе преобладают особи с половыми признаками, то эта группа называется гаплоидной. Если же преобладают бесполые, то группа называется диплоидной.

В гаплоидной группе каждое новое растение появляется в результате сложного процесса оплодотворения. Представителями гаплоидных являются мхи.

Бывают растения, у которых образуются споры одинакового размера. Они называются равноспоровыми.

Если у растения образуются споры разного размера , то они называются разноспоровыми. Мелкие - микроспоры, из них появляются мужские заростки. Крупные - мегаспоры, из них появляются женские заростки.

Рассмотрим, какие растения относятся к споровым.

Мхи

На первый взгляд, мох - это слоевище , прижатое к субстрату. При более внимательном рассмотрении можно увидеть, что тело мха состоит из стебелька с листочками, который вместо корня имеет тонкий волосок - ризоид. С его помощью всасывается влага и питательные вещества.

Мох имеет небольшие размеры, от 1 мм до нескольких десятков сантиметров.

Мох является раздельнополым растением. На верхушках одних стебельков образуются женские органы, которые называются архегониями. Каждый из них содержит яйцеклетку. На других развиваются мужские органы - антеридии. Они имеют форму мешочков, в которых содержатся сперматозоиды.

Для полового развития благоприятной средой является вода . После оплодотворения появляется диплоидный спорофит. Он некоторое время растет на гаплоидном зеленом растении, питаясь образованными им веществами. Выглядит как коричневая нить, которая одним концом прикреплена к растению. На другом конце появляется расширение похожее на коробочку с крышечкой. Это спорангий, в нем развиваются споры. После созревания коробочка открывается, и споры просыпаются. Ветром они разносятся на расстояние. Из спор, попавших во влажную среду, вырастают новые гаплоидные растения.

Все вышесказанное объясняет, почему мхи называют высшими споровыми растениями.

Мхи чаще всего встречаются во влажной среде. Они обильно растут на болотах и в лесной зоне, в горах и в тундре. Тундру часто называют царством мхов и лишайников.

Мхи быстро впитывают влагу и прочно ее удерживают , это приводит к заболачиванию почвы.

Многие зеленые мхи растут на болотах, образуя сплошной ковер. Моховая дерновина при отмирании слабо разлагается и образует залежи торфа.

Мхи имеют большое значение. Так, изо мха сфагнума изготавливают лекарственные препараты.

Торф широко применяется в сельском хозяйстве в виде удобрения.

Диплоидные растения

К диплоидной группе относятся папоротники, хвощи и плауны, у которых гаметофит редуцирован в заростки.

Плауны - это травянистые, вечнозеленые многолетники . Выглядят они как стелющийся стебель с мелкими листьями. Имеют вильчатое ветвление. Внешне плауны напоминают мхи.

На верхушках стеблей образуются колоски, в которых созревают споры. После созревания споры опадают в почву. При их прорастании образуется заросток в виде бесцветного клубенька с ризоидом. Из одних заростков образуются антеридии, из других - архегонии. Оплодотворение происходит, если есть влага. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из которого вырастает спорофит.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды и поэтому применяются в медицине. Споры используют в виде присыпок.

Хвощи - это многолетние корневищные травы . Высота стебля у хвощей достигает нескольких десятков сантиметров. Из узлов стебля выходят мутовки ветвей с мелкими чешуевидными листьями. Некоторые побеги заканчиваются колоском со спорангиями. Из спор прорастает недолговечный, очень маленький зеленый заросток. Он крепится к почве при помощи ризоида. На заростках образуются мужские и женские органы. При благоприятных условиях происходит оплодотворение и появление зародыша. Вырастает новое бесполое растение - спорофит.

Папоротники по числу видов значительно превосходят все другие группы.

Они очень разнообразны по внешнему виду, формам и условиям их произрастания. Среди папоротников много травянистых, но в тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой до 25 м с диаметром ствола до 50 см.

Среди травянистых бывают очень маленькие растения размером всего несколько миллиметров. Папоротники отличаются от плаунов и хвощей своими крупными «листьями» - стеблями. Они называются вайями. Размеры вай достигают 30 см. Их пластинки часто бывают перистые или многократно рассеченные.

Папоротники растут в лесах. Они имеют мясистые корневища, из которых каждый год образуются новые розетки вай. На нижней поверхности «листа» группами располагаются спорангии. Из спор появляются обоеполые, свободноживущие заростки. Происходит оплодотворение. Затем развивается и вырастает спорофит.

Низшие споровые

Низшие растения отличаются отсутствием корней и листьев . Они состоят из слоевища (таллома) и крепятся к поверхности с помощью ризоидов. Размножаются в основном спорами. К этой группе относятся водоросли и лишайники.

У большинства водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Они называются зооспорами. У наземных растений споры не имеют специальных приспособлений для активного движения.

У низших споровых любая клетка может стать спорангием, в то время как спорангий высших растений - это многоклеточный орган.

Итак, для появления и развития спорового растения необходимы благоприятные условия, а именно влажная среда . В других условиях этот вид не выживает, поэтому на смену ему приходит семенной.

Они размножаются семенами, которые разносятся ветром или насекомыми, для оплодотворения не требуют воду. При помощи придаточных корней закрепляются в грунте и добывают влагу и питательные вещества. Имеют развитую проводящую систему.

Мхи: 1 – маршанция; 2 – кукушкин лен; 3 – сфагнум
Для всех мхов характерно чередование поколений полового (гаметофита) и бесполого (спорофита), причем гаплоидный гаметофит преобладает над диплоидным спорофитом. Эта черта резко отличает их от остальных высших растений. На листостебельном растении или слоевище в половых органах развиваются половые клетки: сперматозоиды и яйцеклетки. Оплодотворение происходит только в присутствии воды (после дождя или в половодье), по которой передвигаются сперматозоиды. Из образовавшейся зиготы развивается спорофит – спорогон с коробочкой на ножке, в которой образуются споры. После созревания коробочка вскрывается, и споры распространяются ветром. При попадании во влажную почву спора прорастает и дает начало новому растению. Мхи – довольно распространенные растения. В настоящее время их насчитывается около 30 тыс. видов. Они неприхотливы, выдерживают сильные морозы и длительную жару, но растут только во влажных тенистых местах. Тело печеночных мхов редко ветвится и обычно представлено листовидным слоевищем, с тыльной стороны которого отходят ризоиды. Селятся они на скалах, камнях, стволах деревьев. В хвойных лесах и на болотах можно встретить мох – кукушкин лен. Его стебельки, усаженные узкими листьями, растут очень густо, образуя на почве сплошные зеленые ковры. К почве кукушкин лен прикрепляется ризоидами. Кукушкин лен – растение раздельнополое, т. е. у одних особей развиваются мужские, а у других – женские половые клетки. На женских растениях после оплодотворения образуются коробочки со спорами. Очень широко распространены белые, или сфагновые, мхи. Накапливая в своем теле большое количество воды, они способствуют заболачиванию почвы. Это связано с тем, что листья и стебель сфагнума, наряду с зелеными клетками, содержащими хлоропласты, имеют мертвые бесцветные клетки с порами. Именно они и поглощают воду в 20 раз больше своей массы. Ризоиды у сфагнума отсутствуют. К почве он прикрепляется нижними частями стебля, которые, постепенно отмирая, превращаются в сфагновый торф. Доступ кислорода в толщу торфа ограничен, кроме того, сфагнум выделяет специальные вещества, предотвращающие размножение бактерий. Поэтому попавшие в торфяное болото различные предметы, погибшие животные, растения часто не сгнивают, а хорошо сохраняются в торфе. В отличие от мхов остальные споровые имеют хорошо развитую корневую систему, стебли и листья. Более 400 млн лет назад они доминировали среди древесных организмов на Земле и образовывали густые леса. В настоящее время это немногочисленные группы в основном травянистых растений. В жизненном цикле преобладающим поколением является диплоидный спорофит, на котором образуются споры. Споры разносятся ветром и при благоприятных условиях прорастают, образуя небольшой заросток – гаметофит. Это зеленая пластинка величиной от 2 мм до 1 см. На заростке образуются мужские и женские гаметы – сперматозоиды и яйцеклетка. После оплодотворения из зиготы развивается новое взрослое растение – спорофит. Плауны – очень древние растения. Ученые полагают, что они появились около 350–400 млн лет назад и образовывали густые леса из деревьев высотой до 30 м. В настоящее время их осталось очень мало, и это многолетние травянистые растения. В наших широтах наиболее известен плаун булавовидный (). Его можно встретить в хвойных и смешанных лесах. Стелющийся по земле стебель плауна крепится к почве придаточными корнями. Мелкие шиловидной формы листья густо покрывают стебель. Размножаются плауны вегетативно – участками побегов и корневищ.

Папоротниковидные: 1 – хвощ; 2 – плаун; 3 – папоротник
Спорангии развиваются на прямостоячих побегах, собранных в виде колосков. Созревшие мелкие споры разносятся ветром и обеспечивают размножение и распространение растения. Хвощи – небольшие многолетние травянистые растения. Они имеют хорошо развитое корневище, от которого отходят многочисленные придаточные корни. Членистые стебли, в отличие от стеблей плаунов, растут вертикально вверх, от главного стебля отходят боковые побеги. На стебле расположены мутовки очень мелких чешуйчатых листочков. Весной на зимующих корневищах вырастают бурые весенние побеги со спороносными колосками, которые после созревания спор отмирают. Летние побеги зеленые, ветвящиеся, фотосинтезируют и запасают питательные вещества в корневищах, которые перезимовывают, а весной образуют новые побеги (см.). Стебли и листья хвощей жесткие, пропитаны кремнеземом, поэтому животные их не едят. Хвощи растут в основном на полях, лугах, болотах, по берегам водоемов, реже в сосновых лесах. Хвощ полевой, трудноискоренимый сорняк полевых культур, используется как лекарственное растение. Стебли разных видов хвощей за счет наличия кремнезема используют как полировочный материал. Хвощ болотный ядовит для животных. Папоротники, как хвощи и плауны, в каменноугольном периоде были процветающей группой растений. Сейчас их насчитывается около 10 тыс. видов, большинство которых распространено во влажных тропических лесах. Размеры современных папоротников колеблются от нескольких сантиметров (травы) до десятков метров (деревья влажных тропиков). Папоротники наших широт – травянистые растения с укороченным стеблем и перистыми листьями. Под землей находится корневище – подземный побег. Из его почек над поверхностью развиваются длинные, сложные перистые листья – вайи. Они обладают верхушечным ростом. От корневища отходят многочисленные придаточные корни. Вайи тропических папоротников достигают в длину 10 м. В наших краях наиболее распространены папоротники орляк, щитовник мужской и др. Весной, как только оттает почва, от корневища отрастает укороченный стебель с розеткой красивых листьев. Летом на нижней стороне листьев появляются бурые бугорки – сорусы, представляющие собой скопления спорангиев. В них образуются споры. Молодые листья мужского папоротника используются человеком в пищу, как лекарственное растение. Вайи орляка используют для оформления букетов. В тропических странах некоторые виды папоротников разводят на рисовых полях для обогащения почвы азотом. Некоторые из них стали декоративными, оранжерейными и комнатными растениями, например нефролепис.